L-肉碱在畜牧业中的应用原理及作用

        中国畜牧业当下处于非常艰难的时期，但也是充满机遇的时代。种畜禽的繁殖效率是畜牧生产的源头，是保证畜牧养殖企业在激烈竞争中得以生存和发展的基础。精子发生及卵母细胞成熟是动物启动繁殖活动的标志，针对该过程的管理及营养策略却常常被忽视。中国规模化养猪生产中，母猪在3胎以前即被淘汰的比例高达55-60%，是中国母猪饲养水平提高的瓶颈。深入剖析发现，繁殖障碍是淘汰的主要原因，从外观表现为不发情、配种后受胎率低、返情率高、产仔数低，而从内部分子水平则表现为卵泡及卵母细胞发育受损，早期胚胎发育质量不佳。研究已经表明，脂肪酸β氧化供能是保证卵母细胞质量和早期胚胎存活的关键代谢过程，也直接影响着种畜的繁殖效率。L-肉碱是脂肪酸β-氧化供能的限制性因素，却在饲料配方配制过程中常常被忽视，因此限制了改善种畜禽营养方案的有效性。
L-肉碱的来源与代谢
        L-肉碱主要来自食物，但机体也能合成部分，在动物体内，L-肉碱在肝脏和肾脏中由蛋氨酸和赖氨酸合成。正常情况下，动物机体的肉碱有75％来自食物，另外25％由肝脏和肾脏合成。尽管如此，动物及植物来源饲料原料L-肉碱含量差异巨大。外源性食物中，植物仅含有少量肉碱（通常<0.5 mg/kg），动物产品中含量较为丰富，高达约为85~500 mg/kg。在当今饲料工业下，畜禽日粮绝大部分以玉米- 豆粕等植物源饲料为基础，因此存在L-肉碱缺乏，这样在饲料中添加肉碱，就显得尤为必要。
β氧化是L-肉碱参与的关键生化反应
        L-肉碱是参与脂肪酸β-氧化的重要成分。长链脂肪酸要进行β-氧化首先被活化为长链脂酰CoA, 后者进入线粒体内膜需要在肉碱脂酰转移酶1的作用下与L-肉碱合成脂酰肉碱, 然后由线粒体内膜内侧面的肉碱-脂酰肉碱转位酶转移进入线粒体基质内。进入线粒体内的脂酰肉碱在肉碱脂酰转移酶2的作用下, 转变为脂酰CoA 并释放出L-肉碱。其中肉碱脂酰转移酶1是脂肪酸β-氧化的限速酶, 脂酰CoA 进入线粒体脂肪酸β-氧化的限速步骤，详见图1。
                                                                    
                                                                     














L-肉碱对雄性动物生殖功能的影响
        L-肉碱对于雄性生殖生理有着重要调控作用。雄性生殖系统中的L-肉碱主要通过肉碱转运蛋白从血液中转运而来。值得注意的是，L-肉碱浓度在附睾液中最高，其浓度高达血液中的1000倍, 其浓度可以反映附睾功能。大量研究表明，L-肉碱具有抑制生精细胞凋亡、启动精子运动、促进精子成熟和提高精子受精能力等多种作用。由于附睾中精子运动的主要能量来源是脂肪酸的β-氧化, 因此L-肉碱缺乏可能导致精子活动能力的降低。
        规模化畜禽养殖生产过程中，人工授精已经取代个体交配形式成为主要的授精方式。据报道表明，在规模化猪场中，人工授精形式占80%以上，且仍有增加趋势，因而对人工授精的精液质量要求很高。每头公猪单次采集精液的精子密度及活力直接影响着公猪的种用效率。公猪饲养的目标在于提供高质量的精液，全球著名公猪营养专家Close指出公猪饲粮中微量特殊营养素发挥着尤为重要的作用。脂肪酸氧化供能是精子在成熟过程中的必需营养生理过程，而该过程必需有L-肉碱参与。无论体外培养或体外研究都发现，L-肉碱可显著提升公猪的精液品质。不仅如此，L-肉碱在精细胞穿透卵母细胞核膜，早期胚胎着床过程中提供能量，是妊娠过程中非常重要的营养元素。Yeste 等研究表明饲喂625 mg /d 的L-肉碱能改善皮特兰公猪精子细胞形态，降低畸形率。值得注意的是，当L-肉碱与n-3多不饱和脂肪酸联用时，精液品质可以得到进一步的提高。
        种用家禽对L-肉碱的需求可能更大，原因在于种用家禽的精液中多不饱和脂肪酸的浓度更高(Cerolini 等, 1997)，提示L-肉碱对种公鸡的繁殖性能更加重要。 如果L-肉碱摄入量不足，则会引起种公鸡精液中的多不饱和脂肪酸发生脂质过氧化，直接影响蛋禽的产蛋性能。Neuman等（2002）研究表明，种公鸡饲粮中添加500mg/kg的L-肉碱后，不仅提高了种公鸡的精液品质，还显著抑制了精液中多不饱和脂肪酸的脂质过氧化过程，直接改善了公鸡睾丸组织的形态及功能。该课题组进一步研究了改善种公鸡精液品质的适宜L-肉碱添加水平（Neuman等，2007），发现125mg/kg的L-肉碱添加水平最适宜，且从培育期开始即对种公鸡的繁殖组织产生保护效应。
L-肉碱对卵母细胞及早期胚胎发育的影响
        健康的卵母细胞及早期胚胎是受精、附植、建立妊娠过程的关键。排卵后，卵母细胞即与母体脱离联系，其受精过程、早期胚胎转移、在子宫内膜附植、早期滋养层的发育，都离不开能量的支持。卵母细胞及早期胚胎中，脂肪酸含量是主要的能量储存物质，脂肪酸β-氧化供能是参与卵母细胞及早期胚胎生理活动的主要能量来源。事实上，在卵泡及卵母细胞发育过程中，L-肉碱就参与其中。当在卵母细胞-卵丘复合物的培养液中加入L-肉碱时，可以显著增强脂肪酸的β-氧化，改善卵母细胞发育能力，同时在体外授精过程中发现，L-肉碱可让更多卵母细胞受精。卵母细胞受精后变为早期胚胎，猪上的研究发现，授精过程发生在输卵管中，发生在3-5天内，进而早期胚胎游离至子宫内，在建立早期滋养层过程中，如果胚胎的β-氧化供能受阻，则早期胚胎发育终止，在生产上出现流产、返情。据研究表明，生产上受胎率低、流产、产仔数低是种猪淘汰的主要原因。因此，通过L-肉碱可能提高种畜的繁殖成绩。
L-肉碱对母猪繁殖性能的影响
        根据以上生理过程，L-肉碱在畜禽生产过程中可能产生非常积极的效应。研究表明，猪卵母细胞中脂肪酸含量在家畜动物中含量最高，因而具有非常重要的生物学意义，因此L-肉碱对其影响较为敏感。妊娠母猪饲粮添加50-125mg/kg的L-肉碱，对提高母猪的繁殖性能具有非常明显的效果。见下表。











L-肉碱对家禽繁殖性能的影响
        家禽的产蛋过程是一中连续性极强的繁殖过程，对能量的依赖性很高。由于L-肉碱可以改善机体的能量代谢，因而可能提高蛋鸡的繁殖效率。试验表明：添加L-肉碱不仅增加了蛋黄中L-肉碱的水平，而且提高了产蛋孵化率。L-肉碱还具有改善蛋品质的作用，在44～72周龄蛋鸡饲粮中添加50mg/kg的L-肉碱可提高产蛋量，使蛋黄中L-肉碱的浓度升高，而且显著降低了蛋黄中的胆固醇含量。在24周龄海兰褐壳蛋鸡饲粮中添加一定量的L-肉碱，在不影响蛋鸡的体重与采食量情况下，可提高产蛋率3.98%～5.03%，产蛋量增加5.49%～7.7%，并有改善料蛋比的趋势。在日本鹌鹑的研究中，L-肉碱显著提高了其产蛋率。
        L-肉碱可改善家禽蛋品质，鸡蛋蛋白质量主要与卵黏蛋白的量有关，卵黏蛋白是影响浓蛋白胶体性质的主要因素。L-肉碱的主要功能是转运脂肪酸通过线粒体内膜进行β－氧化，有研究表明添加L-肉碱能提高蛋白高度和哈夫单位，原因可能是L-肉碱提高了输卵管膨大部或壳腺的能量代谢，进而促进了蛋白（特别是卵黏蛋白）的分泌。蛋白高度和哈夫单位的提高，可延长鸡蛋的货架期，有利于提高蛋鸡生产效益。
        在夏季高温高湿情况下，产蛋禽常会因为应激导致产蛋率下降或者因为脂肪肝导致蛋鸡死亡，由于L-肉碱可以改善肝脏的脂肪酸代谢，因而具有增强产蛋鸡抗应激的能力，但是在这方面的研究较少，有待进一步证实其效果。
综述L-肉碱对动物养殖生长性能的作用
仔猪
        乳脂肪占乳汁含量（干物质）30%左右，是哺乳仔猪能量来源关键养分。乳汁中L-肉碱含量很高，是保证新生仔猪脂肪代谢的关键功能性物质。仔猪断奶后随着植物源饲料的增加，L-肉碱含量降低，直接影响断奶仔猪的脂肪利用。研究表明：在25kg～45kg体重阶段仔猪饲粮中分别添加50mg/kg或100mg/kg的L-肉碱，能够明显提高仔猪的日增重与饲料转化率，而随着肉碱添加量的进一步增加，仔猪的日增重与饲料转化率均随之提高，死亡率下降，对胃肠道疾病的抵抗力增强。
生长肥育猪
        L-肉碱能够促进脂肪酸氧化及骨骼肌的营养物质代谢，因而可抑制脂肪沉积，提高养分的沉积效率。此外，报道表明L-肉碱能够提高肥育猪消化酶活力和蛋白质的消化率。饲粮中添加50mg/kg L-肉碱能够明显降低猪背膘厚，提高背最长肌面积与胴体瘦肉率。肥育猪饲粮中分别添加100mg/kg、200mg/kg与300mg/kg的L-肉碱直至其体重达到160kg为止，结果显示，猪的日增重分别提高5.97％、7.46％、10.45％；饲料转化率分别提高6.00％、8.85％、12.75％；胴体产量分别提高4.12％、4.52％、7.22％；大腿肉重量分别提高7.00％、8.00％、13.55％；前腿肉重量分别提高11.54％、12.97％、20.77％；眼肌面积分别提高8.69％、9.79％、18.11％；肉中蛋白的体外消化率分别提高3.84％、4.59％、8.00％。另外，提高猪胴体中L-肉碱含量可减弱屠宰过程对猪的应激，改善肉的品质。
妊娠与泌乳母猪
        研究表明，猪卵母细胞中脂肪酸含量在家畜动物中含量最高，具有非常重要的生物学意义。猪卵母细胞及胚胎在子宫内膜附植前处于游离状态，其储备的脂肪酸是增殖和分化所需能量主要来源。胚胎中L-肉碱是脂肪酸氧化供能的必需营养素，妊娠母猪饲粮添加50mg/kg的L-肉碱，可提高妊娠第60d与90d母猪血液IGF－1浓度。因此L-肉碱对提高早期胚胎存活及产仔数具有积极影响。
        初生仔猪血浆中L-肉碱水平主要依赖于外源L-肉碱的摄入量，妊娠与泌乳母猪补饲L-肉碱可以增加其在乳汁中的含量，从而提高仔猪利用脂肪的能力。研究表明，L-肉碱能使母猪从断奶到产后第一次发情的时间间隔缩短11％，仔猪死亡率减少18％，断奶窝重增加8.4％。
公猪
        公猪饲养的目标在于提供高质量的精液，全球著名公猪营养专家Close指出公猪饲粮中微量特殊营养素发挥着尤为重要的作用。脂肪酸氧化供能是精子在成熟过程中的必需营养生理过程，而该过程必需有L-肉碱参与。无论体外培养或体外研究都发现，L-肉碱可显著提升公猪的精液品质。不仅如此，L-肉碱在精细胞穿透卵母细胞核膜，早期胚胎着床过程中提供能量，是妊娠过程中非常重要的营养元素。
肉鸡
        试验表明：肉鸡日粮中添加一定量的L-肉碱，可提高饲料利用率，降低死亡率。在18～53日龄肉仔鸡饲粮中添加50mg/kg的肉碱，可提高前两周肉仔鸡的增重与饲料转化率，明显增加胸肉、大腿肉重与瘦肉产量，减少腹脂含量，饲粮能量浓度和蛋白质水平与肉碱水平在影响第二周肉仔鸡日增重及饲料转化率时存在明显互作。
蛋鸡
       试验表明：添加L-肉碱不仅增加了蛋黄中L-肉碱的水平，而且提高了产蛋孵化率。在44～72周龄蛋鸡饲粮中添加50mg/kg的L-肉碱可提高产蛋量，使蛋黄中L-肉碱的浓度升高，而且显著降低了蛋黄中的胆固醇含量。在24周龄海兰褐壳蛋鸡饲粮中添加一定量的L-肉碱可提高产蛋率3.98%～5.03%，产蛋量增加5.49%～7.7%，并有改善料蛋比的趋势，但并不影响蛋鸡的体重与采食量。
水产
1.增强免疫力、提高成活率
        L-肉碱能促进幼鱼虾免疫系统的发育和完善，增强免疫功能，提高抗病力，从而能有效的降低幼鱼虾的死亡率，提高成活率。试验表明：在幼日本鳗鲡饲料中添加200mg/kg的L-肉碱，成活率提高了12%。
2.促进生长、提高增重
        L-肉碱能有效的促进鱼虾的快速生长，提高增重率。在日本鳗鱼和美洲鳗鲡饲料中各添加L-肉碱200mg/kg，分别经32天和70天饲养，其增重分别提高了28%和23.06%，而且发现L-肉碱提高了鳗鱼对营养物质的利用率，减少了水中氨氮的含量，促生长作用效果明显。对团头鲂稚鱼的研究中发现，饲料中添加一定量的L-肉碱，其增重率提高27.32%，饵料系数降低20%。
3.节约蛋白质、提高饲料利用率
        应用适当的L-肉碱，可减少鱼体中利用赖氨酸和蛋氨酸等必需氨基酸合成L-肉碱，因此可有效的节约蛋白质，提高氨基酸的利用率，并能整体上提高饲料的利用率，降低饲料系数。
4.提高肉产品的品质
        L-肉碱能有效的降低脂肪在肝脏和肌肉中的沉积，减少脂肪的含量，提高鱼肉产品的蛋白质的比例和含量，增加可食用部分，一般合理的使用L-肉碱，能使鱼体的脂肪含量降低2%-4%，蛋白质含量提高3%以上。在鲤鱼中研究发现添加150mg/kg的L-肉碱，可使肌肉粗蛋白质含量增加3.13%，肌肉粗脂肪含量降低11.45%。L-肉碱还能改善鱼虾类的体型，更接近自然条件下的体型，抗应激能力增强。
5.提高亲鱼的繁殖性能
        L-肉碱对动物雄体的精子有促进作用，肉碱的含量同精子的数量、存活率、活力等密切相关，因此合适的应用L-肉碱，可提高亲鱼的受精率等繁殖性能。研究表明，在鱼类的繁殖季节，每天应在雄鱼的饲料中添加不少于200mg/kg的L-肉碱，以提高鱼类的受精率。
L-肉碱的常规添加量
        仔猪30mg/kg-50mg/kg；肥育猪50mg/kg-300mg/kg；母猪40mg/kg-70mg/kg；公猪40mg/kg-70mg/kg；家禽50mg/kg；幼鳗300-400mg/kg；成鳗200-300mg/kg；甲鱼200-350mg/kg；虾类200-400mg/kg；其他鱼类100-250mg/kg。